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由动力蛋白(dynein

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  轴浆运输是神经元的基本活动。细胞内合成的物质可以顺向从胞体运输到末梢,也可以逆行把末梢吸收的物质运输到胞体。利用轴浆运输可以追踪和标定细胞的胞体。

  轴浆运输是双向性的,包括顺向转运和逆向转运。顺向转运又分快速转运和慢速转运,含有递质的囊泡从胞体到末梢的运输属于快速转运,而一些骨架结构和酶类则通过慢速转运。

  神经元细胞体轴突是一个整体,胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明,轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动是双向的,一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢,另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构,其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输;而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中,用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中,可以见到注射物质首先被神经元的细胞体摄取,而在胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果轴突中断,轴浆双向流动被阻断,则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响。

  目前知道,自胞体轴突末梢的轴浆运输(顺向)分两类。一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体递质囊泡、分泌颗粒等)的运输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d。另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/d。

  轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下,神经纤维有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时,快速轴浆运输流动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与相似的假说,来解释快速轴浆流动。这种运输是通过一种类似于肌凝蛋白驱动蛋白(kinesin)而实现的。驱动蛋白具有一个杆部和两个呈球状的头部。杆部可连接被运输的细胞器;头部则构成横桥,具有ATP酶活性,并能与微管上的结合蛋白相结合。当一个头部结合于微管时,ATP酶被激活,横桥分解ATP而获能,使驱动蛋白的颈部发生扭动,另一个头部即与微管上的下一个位点结合,如此不停地交替进行,细胞器便沿着微管而被输送到轴突末梢。慢速轴浆运输则是指随着微管和微丝等结构的不断向前延伸,轴浆的其他可溶性成分也随之向前运输。

  目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右,约为205 mm/d,由动力蛋白(dynein,也称原动蛋白)将一些物质从轴突末梢向胞体方向运输。神经生长因子就是通过这种运输方式而作用于神经元胞体的。有些病毒(如狂犬病病毒)和毒素(如破伤风毒素),以及用于神经科学实验研究的辣根过氧化酶,也可在末梢被摄取,然后被逆向运输到神经元的胞体。

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